Premaxillary crest variation within the Wukongopteridae (Reptilia, Pterosauria) and comments on cranial structures in pterosaurs

ABSTRACT Cranial crests show considerable variation within the Pterosauria, a group of flying reptiles that developed powered flight. This includes the Wukongopteridae, a clade of non-pterodactyloids, where the presence or absence of such head structures, allied with variation in the pelvic canal, have been regarded as evidence for sexual dimorphism. Here we discuss the cranial crest variation within wukongopterids and briefly report on a new specimen (IVPP V 17957). We also show that there is no significant variation in the anatomy of the pelvis of crested and crestless specimens. We further revisit the discussion regarding the function of cranial structures in pterosaurs and argue that they cannot be dismissed a priori as a valuable tool for species recognition.

A new ctenochasmatid pterosaur from the Lower Cretaceous, western Liaoning, China

A nearly complete skull of a new ctenochasmatid pterosaur, Pterofiltus qiui gen. et sp. nov., from the Lower Cretaceous deposits of Liaoning, China, is described here. The specimen (IVPP V12339), was collected from the shale of the lower Yixian Formation (125 Ma) at the Zhangjiagou locality. It has the following combination of characters: about 112 teeth in total (including the upper and lower jaws); the dentition occupies more than 50 percent of the skull length; the anterior teeth vary in size; the mandibular symphysis is longer than half of the whole mandible length; in ventral view, an apparent symphyseal trough in the median part of the symphysis.

Um crânio quase completo de um novo pterossauro ctenochasmatídeo, Pterofiltus qiui gen. et sp. nov., de depósitos do Cretáceo Inferior de Liaoning, China é descrito. O exemplar (IVPP V12339) foi coletado de um argilito da parte inferior da Formação Yixian (125 Ma) na localidade Zhangjiagou. A nova espécie possui a seguinte combinação de caracteres: aproximadamente 112 dentes (incluindo ambas as arcadas); dentição ocupando mais de 50 por cento do comprimento do crânio; dentes anteriores de tamanho variado; sínfise mandibular ocupando mais da metade do comprimento da mandíbula; abertura ventral na parte média da sínfise mandibular.

New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China

Two almost complete long-tailed pterosaurs from the Linglongta, Jianchang County, western Liaoning, China, are described and represent new taxa referred to the non-pterodactyloid clade Wukongopteridae. Kunpengopterus sinensis gen. et sp. nov. differs from other members of this clade mainly by the rounded posterior region of the skull, thick lacrimal process of the jugal and lack of a bony premaxillary crest. This species further shows a soft tissue crest above the frontal, a comparatively larger wing finger, and the proximal segment of the second pedal phalanx of the fifth toe shorter than in other wukongopterids. The second new species is referred to the genus Darwinopterus, D. linglongtaensis sp. nov. based on the posterior region of the skull. It further differs from other wukongopterid pterosaurs by the thin lacrimal process of the jugal, foramen on nasal process rounded, and by having the second pedal phalanx of the fifth toe less curved (115°). Several differences among the Wukongopteridae can be found in the dentition and the feet, suggesting that they might have occupied slightly different ecological niches. The long-tailed Changchengopterus pani is tentatively referred to this clade and new diagnosis for the wukongopterids Wukongopterus lii and Darwinopterus modularis is provided.

Dois novos pterossauros de cauda longa procedentes de Linglongta, Jianchang County da região oeste de Liaoning, China, são descritos e referidos ao clado Wukongopteridae. Kunpengopterus sinensis gen. et sp. nov. difere dos demais integrantes desse clado basicamente pela região mais arredondada da parte posterior do crânio, pelo espesso processo lacrimal do jugal e pela ausência de uma crista óssea premaxilar. Esta espécie apresenta uma crista formada por tecido mole acima da região frontal e possui o dedo alar proporcionalmente maior do que nos demais wukongopterídeos. A segunda espécie é referida ao gênero Darwinopterus, D. linglongtaensis sp. nov., com base na região posterior do crânio. Difere dos deais pterossauros wukongopterídeos por possuir o processo lacrimal do jugal delgado, o forâmen no processo nasal arredondado e pela condição menos curvada da segunda falange do quinto dígito do pé. As principais diferenças entre os Wukongopteridae são encontradas na dentição e nos pés, o que sugere que estes ocupavam nichos ecológicos ligeiramente distintos. O pterossauro de cauda longa Changchen-gopterus pani também é tentativamente referido a esse clado. Novas diagnoses para os wukongopterídeos Wukongopterus lii e Darwinopterus modularis são apresentadas.

An unusual long-tailed pterosaur with elongated neck from western Liaoning of China

A new long-tailed pterosaur, Wukongopterus lii gen. et sp. nov, is described based on an almost complete skeleton (IVPP V15113) representing an individual with an estimated wing span of 730 mm. The specimen was discovered in strata that possibly represent the Daohugou Bed (or Daohugou Formation) at Linglongta, Jianchang, Liaoning Province, China. Wukongopterus lii is a non-pterodactyloid pterosaur diagnosed by the first two pairs of premaxillary teeth protruding beyond the dentary, elongated cervical vertebrae (convergent with Pterodactyloidea), and a strongly curved second pedal phalanx of the fifth toe. The specimen further has a broken tibia that indicates an injury occurred while the individual was still alive. Taphonomic aspects provide indirect evidence of an uropatagium, supporting the general hypothesis that at least all non-pterodactyloid pterosaurs show a membrane between the hind limbs. A phylogenetic analysis including most non-pterodactyloid pterosaurs shows that Wukongopterus lii gen. et sp. nov. lies outside the Novialoidea, being cladistically more primitive than the Rhamphorhynchidae and Capylognathoides. This analysis differs from previous studies and indicates that more work is needed before a stable picture of non-pterodactyloid pterosaur relationships is achieved.

Um novo pterossauro de cauda longa, Wukongopterus lii gen. et sp. nov., é descrito baseado em um esqueleto quase completo (IVPP V15113) de um indivíduo com abertura alar estimada em 730 mm. O exemplar foi encontrado nas camadas Daohugou (ou Formação Daohugou) em Linglongta, Jianchang, Província de Liaoning, China. Wukongopterus lii é um pterossauro não-pterodactilóide diagnosticado pela presença de dois pares de dentes pré-maxilares posicionados antes do início do dentário, vertebras cervicais alongadas (convergente com os Pterodactyloidea) e a segunda falange do quinto dígito do pé fortemente curvada. Este espécime também apresenta uma tíbia quebrada indicando que a quebra ocorreu com o animal em vida. Evidências tafonômicas apresentam dados indiretos da presença de um uropatágio, corroborando com a hipótese de que pelo menos os não-pterodactilóides possuíam uma membrana entre os seus membros posteriores. Uma análise filogenética incluindo vários pterossauros não-pterodactilóides resulta no posicionamento de Wukongopterus lii gen. et sp. nov. fora dos Novialoidea, sendo cladisticamente mais primitivo do que os Rhamphorhynchidae e Campylognathoides. Esta nova análise filogenética difere de resultados anteriores, indicando que mais trabalhos são necessários até que uma estabilidade da relação de parentesco entre os pterossauros não-pterodactilóides seja alcançada.